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水杨酸甲酯(MeSA)与植物间接防御

发布时间:2017-08-05 08:52:50

       水杨酸甲酯(Methyl salicylate (MeSA))是植物中普遍存在的一种有机挥发物。它通常是伴随着花香的释放,同时有助于西红柿等果实的风味形成。第一个MeSA合成酶基因是从Clarkia breweri中分离鉴别的,这个基因S-adenosyl-L-methionine: salicylic acid carboxyl methyltransferase (SAMT) 能够催化水杨酸(SA)和甲基供体S-adenosyl-L-methionine (SAM) 反应生成 MeSA,这个甲基转移酶的发现也导致了SABATH 基因家族的识别(SABATH 基因家族名字命名根据其底物salicylic acid, benzoic acid 和 theobromine )。SABATH 基因家族中的O-methyltransferases(OMT) 可以利用多种底物,包括SA (SAMT), benzoic acid (BAMT)、 SA and benzoic acid (BSMT)、 jasmonic acid (JMT)、indole-3-acetic acid (IAMT),以及 gibberellic acid (GAMT) ;而 N-methyltransferases可利用的底物如7-methylxanthine 和 theobromine,分别产生甲基化产物可可碱和咖啡碱 。
        水杨酸甲酯MeSA通常是一个昆虫诱导的植物挥发物,在许多顶端受害虫侵害的植物中都能够检测到,比如青豆、拟南芥、西红柿、大豆等。水杨酸甲酯MeSA可以吸引多种肉食昆虫,表明MeSA单独或者与其他挥发物一起作为植物间接防御的信号;而且甘蓝在受到甘蓝夜蛾危害的时候会释放MeSA,并抑制甘蓝夜蛾产卵量,这说明食草昆虫同样可以侦测到MeSA信号。MeBA结构上与MeSA高度相似,在昆虫侵害的植物中偶尔也可以检测到,二者的合成分别需要SAMT和BAMT,而BSMT同时具有SAMT和BAMT的活性。SAMT、BAMT、BSMT的编码基因在许多植物中都已经分离出,大多数这些基因都参与植物气味成分MeSA and/or MeBA的产生。AtBSMT1是拟南芥中唯一一个虫害诱导产生MeSA 和 MeBA的基因,有趣的是,虽然AtBSMT1不利用JA作为底物,但是在系统进化上AtBSMT1与JMT的进化关系却比与其他SAMTs更近。而在其他植物中虫害诱导的MeSA的释放是否也是受SABATH 家族基因的调控还不清楚。
        在一项研究中,作者发现水稻在受到秋粘虫(fall armyworm,FAW)幼虫侵害时会释放30多种挥发物,其中就包括水杨酸甲酯MeSA 和 MeBA,并且会大量吸引FAW的天敌雌性寄生蜂,微阵列分析鉴定到20多个基因参与相关挥发物的释放,而作者首先对MeSA 和 MeBA被诱导释放的相关基因进行了研究。通过水稻全基因组的系统鉴定,表明水稻SABATH 家族基因共41个,即OsSABATH1 到 OsSABATH41。其中OsSABATH1编码一个IAMT,Os02g48770同时具有SAMT和BAMT活性,而微阵列鉴定到的基因中仅包含3个SABATH 家族基因,且只有OsSABATH3和 OsSABATH9在FAW侵噬后上调表达;作者进一步对FAW侵噬得水稻中所有的SABATH 家族基因都进行了表达分析,另外有OsSABATH13 、OsSABATH14 和OsSABATH34三个基因也上调表达。综合起来把这5个基因作为候选基因继续研究。而后续序列研究发现OsSABATH14是一个假基因,原核表达后用SA、BA为底物检测酶活,只有OsSABATH3显示出同时可以催化SA和BA的活性,其余3个都没有显示出,因此就把候选基因锁定为OsSABATH3,命名为OsBSMT1。随后作者对不同胁迫条件下(机械损伤、真菌侵染、JA处理、FAW)OsBSMT1的表达和MeSA的释放进行了研究,在JA处理、FAW下OsBSMT1都显著上调表达,且表达量相似,并且MeSA的释放也显著提高但是JA处理的低于FAW处理的,而只有FAW处理的同时检测到 MeBA的释放。作者进一步研究了SA信号通路在OsBSMT1表达中的调控作用,在野生型和转基因水稻(NH1ox)受到FAW侵噬后OsBSMT1都上调表达,而转基因中的表达量是野生型的2倍,MeSA的释放于此类似;另外,未经FAW侵噬的野生型和转基因水稻都没有检测到MeBA,但是侵噬后的都检测到且转基因中释放速率要远高于野生型,而SA的含量无论是野生型还是转基因中FAW侵噬前后都没有显著变化。正常情况下,水稻是一种含有高SA的植物,以上结果也说明了SA并不是一个MeSA释放的重要调控因子。
       
       对于基因组公布的物种利用上述方法进行基因家族研究很方便,但是对于没有可利用基因组数据的物种就要采取其他方法,在另一项研究中,作者对西红柿中水杨酸甲酯MeSA合成基因进行了研究(西红柿基因组2012年测序完成,而本研究发表于2010年),首先根据矮牵牛的BSMT基因序列从西红柿EST库中分离出了7个非冗余cDNA序列,原核表达鉴定到一个基因能显著甲基化SA,将其命名为SISAMT1。为了进一步证实这一结果,又将该基因在西红柿品种M82中分别过表达和反义表达,过表达株系中MeSA的释放与野生型相比提高5-120倍,而反义系中显著降低,说明了SISAMT1确实可以将SA催化为MeSA。
        有时候想问题想多了,好像看到什么总想把它们建立某种联系,这不,在又一项研究中作者发现拟南芥上欧洲粉蝶(Pieris brassicae)的产卵会伴随着拟南芥中SA的积累。因为SA在BSMT1的催化下可以转变为MeSA,因此作者猜想MeSA应该会阻止或减少蝴蝶的产卵。为了检验自己的猜想,作者选用野生型和BSMT1功能缺失突变体bsmt1-1的拟南芥为实验材料进行研究,每个实验处理包括:生长4-5周之间的拟南芥植株4棵,3雌2雄蝴蝶,60*60*60cm网罩罩着,实验过程中允许蝴蝶交配并提供糖水,12小时后统计产卵量,其中实验组用终浓度 0.15 mg/μl水杨酸甲酯己烷溶液5μl,对照组只有己烷;卵液制备:产在叶片上的虫卵收集捣碎离心后上清保留在-20备用;卵液处理:2×2 μl 制备好的卵液涂在叶片上,每个植株涂两片叶子。结果显示施加MeSA的处理上蝴蝶产卵减少,而施加卵液的bsmt1-1植株与未处理的突变株相比蝴蝶产卵也减少,但是在卵液处理下BSMT1基因的表达并没有增强,而受幼虫取食后显著上调表达。表明在拟南芥上蝴蝶产卵和水杨酸甲酯MeSA的释放应该是独立的两个活动。山东新华隆信化工有限公司(http://www.sdxhlx.com/)生产水杨酸(工业水杨酸、升华水杨酸、药用水杨酸),水杨酸钠,水杨酸甲酯,2-甲基呋喃,糠醇,二氯联苯胺盐酸盐等产品,厂家直销,免费提供最新价格。联系电话:13573348889





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